Home

Kieming en opslag van plantenzaden

Zaden vormen een belangrijke schakel in de levenscyclus van de plant. Het zijn kleine pakketjes die de moederplant verstuurt met onbekende bestemming. Helaas verloopt deze verzending niet altijd zonder problemen.

Een zaad bestaat uit een embryo met omhullende lagen weefsel, die kunnen bestaan uit endosperm, zaadhuid, en restanten van de vrucht. Deze omhullende lagen dienen ter bescherming; een harde zaadhuid beschermt tegen mechanische beschadiging. Ze kunnen ook dienen als reservevoedsel, denk aan een maÔskorrel met enorme hoeveelheden zetmeel opgeslagen in het endosperm. Omhullende lagen kunnen ook dienen ter verspreiding. Een prachtig voorbeeld daarvan is kleefkruid dat met kleine weerhaakjes het verspreidingsgebied effectief vergroot door zich vast te haken aan passanten. Een ander verspreidingsmechanisme is pluis, dat gebruikt maakt van de wind om zaden over grote afstanden te transporteren. De vleugeltjes van een es zorgen ervoor dat het zaad om zijn as tolt en langer in de lucht blijft. De extra tijd die het krijgt om te vallen geeft het zaad voldoende afstand tot de moederplant, zodat de zaailing niet in haar schaduw hoeft te groeien. Van veel soorten drogen de zaden uit voor verspreiding. Dit is niet altijd noodzakelijk, maar vergemakkelijkt wel de verspreiding, en verbetert ook de bewaring en daarmee de overlevingskans van het zaad (Afb. 1).

Zaden zijn het product van meiose. Tijdens de meiose worden nieuwe combinaties van genen en allelen gemaakt, die leiden tot variatie in de volgende generatie. Denk daarbij aan broers en zussen, die nooit identiek zijn en vaak een combinatie van eigenschappen van beide ouders hebben. In het plantenrijk is het induceren van genetische variatie door meiose gekoppeld aan zaadverspreiding. Zaden vormen daarom een belangrijke schakel in de levenscyclus van de plant.

Afb. 1. Een net gekiemd zaad van tomaat, bekeken in bevroren staat met een
†††††††††† Scanning Electronen Microscoop. Duidelijk zichtbaar is het worteltje†
†††††††††††dat door de omringende lagen van het zaad is gebroken.
†††††††††† Foto: Adriaan van Aelst, Wageningen Universiteit.
Kieming

Kieming van zaden vormt de start van een nieuwe levensfase die uitmondt in een volwassen plant, en draagt in belangrijke mate bij aan de overlevingsstrategie van de soort. Kieming vindt plaats als de condities juist zijn, wanneer de plant optimaal kan groeien. Dit is het directe gevolg van survival of the fittest: wanneer zaden worden geproduceerd die zowel onder gunstige als ongunstige omstandigheden kiemen, zullen de laatste nadeel ondervinden. Veronderstel dat in het voorjaar alle omstandigheden gunstig zijn: voldoende (maar niet teveel) neerslag, voldoende licht en een temperatuur die hoog genoeg is. Door de optimale omstandigheden kiemen zaden en groeien uit tot gezonde zaailingen. Wanneer een van de condities ongunstig is, bijvoorbeeld een te lage temperatuur, zullen zaden die toch kiemen uitgroeien tot zaailingen die dan problemen krijgen met de kou. Deze zaailingen gaan een gewisse dood tegemoet, en selecteren zichzelf weg uit de populatie. De zaden die overblijven zullen het vermogen om te wachten op betere tijden doorgeven aan de volgende generatie. Mits deze eigenschap natuurlijk genetisch bepaald is.

Problemen

Kieming is niet altijd probleemloos. Een zaad is simplistisch gezien een pakketje cellen met het vermogen om uit te groeien tot een zaailing. Maar dat vermogen is afhankelijk van bepaalde voorwaarden. Een van deze voorwaarden is uitdroogtolerantie. De meeste plantensoorten produceren zaden met het vermogen om uit te drogen en zo ongunstige omstandigheden, zoals een droge periode, te overleven. Sommige soorten zijn echter uitdroogintolerant. Dit is een vreemd fenomeen, dat men van een zaad niet verwacht. Een mogelijke verklaring van het voorkomen van dit verschijnsel is dat in sommige ecosystemen de condities altijd constant zijn, bijv. in een tropisch regenwoud. Door de constante condities is het vermogen tot uitdroogtolerantie overbodig geworden, en kan men zich voorstellen dat deze eigenschap is weggeselecteerd.

Constante condities wil niet zeggen dat de condities ook optimaal zijn! Licht is een sterke beperking in de onderlaag van het tropisch regenwoud. Wanneer een zaad kiemt, zal de jonge plant moeite hebben om voldoende licht te zien en om te groeien. Echter, omdat de condities constant zijn (er is altijd weinig licht) heeft het geen zin om te wachten met kieming en produceert de plant zaden die meteen kiemen. Wachten kan alleen maar nadelige effecten hebben (predatie, veroudering).

Evolutionair leidt dit tot zaden die niet of beperkt uitdrogen.Er is immers geen functie meer voor uitdrogen, als de zaden toch meteen kiemen. Niet alle soorten volgen deze strategie. Er zijn in dit ecosysteem nog steeds soorten waarvan de zaden wel uitdrogen en wachten met kieming. Zo af en toe valt er een gat in de begroeiing, bijv. omdat er een oude dode boom omvalt. De soorten die de tweede strategie volgen maken gebruik van de overvloed aan licht door snel te kiemen en zo snel mogelijk te groeien om als eerste dat gat op te kunnen vullen. In een gematigd klimaat met wisseling in seizoenen, en zowel gunstige als ongunstige condities, vindt men ůůk zaden die niet uitdroogtolerant zijn. Over het algemeen komt dit verschijnsel voor bij soorten met grote zaden, zoals kastanje. Deze zaden kiemen na verspreiding, aan het eind van het groeiseizoen. Dit is voor de meeste van deze soorten het najaar, wanneer de weersomstandigheden natter zijn. Aan water is dus geen gebrek. De zaden groeien uit tot een zaailing, en investeren veel energie in het overleven van de ongunstige omstandigheden (koude, weinig licht, droogte door vorst). In het voorjaar, wanneer de condities beter worden, heeft de zaailing een voorsprong op andere soorten waarvan de zaden nog moeten kiemen.

Dormantie

Een ander probleem dat kan optreden bij kieming is dormantie. Deze eigenschap wordt gekarakteriseerd door het achterwege blijven van het uitgroeien tot een zaailing terwijl de omstandigheden toch optimaal zijn. Dormantie kan voorkomen bij alle zaden van een soort, of bij een gedeelte van de populatie. Op het eerste gezicht is dormantie een merkwaardige eigenschap: waarom niet kiemen en uitgroeien tot een plant als je kunt profiteren van de gunstige condities? Omdat gunstige condities niet altijd zo gunstig zijn als ze lijken. Neem het voorbeeld van het voorjaar met optimale condities. Niet-dormante zaden kiemen, maar moeder natuur besluit tot een vorstelijk koude nacht na een aanvankelijk mild voorjaar. De nachtvorst doodt de zaailingen maar niet de zaden die dormant zijn, en soorten waarvan alle zaden hebben gekiemd kunnen het vergeten. Dormante zaden kunnen, zodra dormantie is gebroken, later in het seizoen uitgroeien tot zaailingen en volwassen planten. Weliswaar met een korter groeiseizoen maar met minder kans op een vroegtijdige dood. Dormantie blijkt dus geen ongunstige eigenschap, en kan gezien worden als een vorm van risicospreiding. Wie wat bewaart, heeft wat.

Hormonen

Zoals in het dierenrijk kennen planten ook hormonen of groeiregulatoren, die betrokken zijn bij groei en andere processen. Bij kieming spelen een paar hormonen een rol. Gibberellinezuur is daar ťťn van, en is noodzakelijk voor het zaad om kieming te voltooien. Het hormoon bereikt dit door zowel het embryo te stimuleren tot groei als door mechanische verweking van de lagen die het embryo omhullen. Abscisinezuur is de antagonist van gibberellinezuur: het remt kieming via remming van dezelfde processen die door gibberellinezuur gestimuleerd worden. Beide hormonen worden door het zaad zelf geproduceerd. Dormante zaden produceren veel abscisinezuur, in tegenstelling tot zaden die niet dormant zijn.

Plantenhormonen spelen vaak een rol in meerdere stadia van de levenscyclus van de plant. Zo ook abscisinezuur, dat tevens betrokken is bij de ontwikkeling van zaden aan de moederplant. Tijdens deze fase is abscisinezuur verantwoordelijk voor de fatsoenlijke ontwikkeling tot een krachtig zaad. Tegelijkertijd wordt kieming geremd. Abscisinezuur slaat daarmee twee vliegen in een klap.

Afb. 2. Opslag van zaden in de Millennium Seed Bank bij een temperatuur van
†††††††††† -20įC. Met dank aan de Royal Botanic Gardens, Kew.
Millennium Seed Bank Project

Ondanks de vele problemen die kunnen optreden bij het kiemen en bewaren van zaden, blijven zaden de ideale methode om een soort te bewaren. Over de hele wereld worden zaden opgeslagen in een genenbank, met als doel het bewaren en uitwisselen van een zo groot mogelijke diversiteit. De meeste van deze genenbanken bewaren gewassen, zoals tarwe. Maar de ene tarwe is de andere niet. Sommige variŽteiten groeien beter in een koud dan in een warm klimaat. Weer andere groeien beter in een nat klimaat, een grondsoort met zwaardere klei of hebben minder zon nodig om te rijpen. Al deze eigenschappen zijn genetisch vastgelegd, en kunnen door kruisen overgedragen worden aan andere variŽteiten. Om zoveel mogelijk van de genetische diversiteit vast te leggen is het van groot belang dat zoveel mogelijk variŽteiten bewaard worden. Voor de landbouw zijn deze genenbanken uiterst waardevol. Maar genenbanken dienen niet alleen maar de landbouw.

Afb. 3. Kiemtest van agave-zaden op agar. Met
†††††††††† dank aan de Royal Botanic Gardens, Kew.

In het verdrag van Rio de Janeiro (1991) is vastgelegd dat de biodiversiteit beschermd dient te worden. De Royal Botanic Gardens Kew heeft daarop het initiatief genomen om een collectie van zaden aan te leggen, verzameld over de hele wereld. Deze zaadbank herbergt, in tegenstelling tot de boven beschreven collecties, alleen maar wilde soorten. Omdat het doel is om soorten te behoeden voor uitsterven is het belangrijk om kritieke arealen te kiezen, waar natuur het meest bedreigd is. Vanwege de ontwikkeling van economische activiteit zijn dit de semi-aride gebieden. Er is reeds een start gemaakt met het verzamelen van zaden en dit project, genaamd Millennium Seed Bank Project, heeft als doel om 10% van de soorten in de semi-aride gebieden verzameld te hebben in 2010. Een loffelijk streven, maar na het lezen van de problemen die er optreden bij het kiemen van zaden zal eenieder begrijpen dat er veel werk verricht moet worden om het kiemingsgedrag van al deze soorten te doorgronden. Want het ultieme doel van het bewaren van zaden is: ze uit de bank te halen, ze te laten kiemen en ze uit te laten groeien tot volwassen planten.


Auteur: Peter Toorop

Klik op 'NIBI' (in de groene balk bovenaan) voor een overzicht van de beschikbare NIBI-artikelen